うんどうや｜motor cortex｜脳・身体表現
シャツのボタンを留めるとき、片方の手で布を支え、もう片方の指でボタンをつまみ、穴へ通します。指の曲がり方や力の強さが変わり、左右の手がタイミングを合わせています。このような動作の準備や実行に関わる大脳皮質の領域を、運動野と呼びます。自分から手を伸ばしたり、動きを止めたりするときに、感覚を扱う領域や、脳幹・脊髄などと情報をやりとりしながら働いています。
運動野はどこにあるのか
大脳皮質は、大脳の表面を覆う神経細胞の層です。運動野はそのうち、大脳の前方にある前頭葉の後ろ寄りに位置します。中心溝という溝のすぐ前に一次運動野があり、すぐ後ろには、身体の感覚を受け取る一次体性感覚野があります。
中心溝の前に沿って続く盛り上がりを、中心前回といいます。一次運動野はここから大脳の内側面へ広がっており、英語の primary motor cortex を略してM1とも呼ばれます。その前方には、大脳の外側面に運動前野、内側面に補足運動野があります。補足運動野は supplementary motor area を略してSMAと呼ばれます。
これらの領域は互いにつながり、動きの選択や準備、順序の組み立て、実行に関わっています。「運動野」という言葉は、一次運動野だけを指す場合にも、運動前野や補足運動野まで含める場合にも使われます。
脳から筋肉へ、信号が伝わる
ボタンをつまむとき、指を曲げる筋肉や伸ばす筋肉の働きが調節されます。運動野の神経細胞の一部は、軸索という長い突起を、脳幹や脊髄まで伸ばしています。脳幹は大脳と脊髄の間に位置する部分です。大脳皮質から脳幹を通って脊髄へ下る軸索の束を、皮質脊髄路と呼びます。
信号が脊髄の回路へ届くと、筋肉に信号を送る運動ニューロンという神経細胞の働きが調節されます。この細胞の軸索は、脊髄と身体の各部を結ぶ末梢神経の中を通り、筋肉をつくる筋線維につながっています。信号を受けた筋線維が力を出すと、指を曲げたり、ボタンをつまんだまま保ったりできます。
脊髄の回路では、脳から来る情報と身体から戻る感覚情報が組み合わされています。指先でボタンを持ち続けながら手首を傾けるときには、つまむ力を保つ筋肉と、手首の向きを変える筋肉の活動が同時に調節されます。
皮質脊髄路の多くは、脳幹の下部にある延髄で左右が交差します。そのため、右手の細かな動きには主に左側の一次運動野が、左手には主に右側が関わります。体幹の筋肉には、左右両側から働きかける経路もあります。顔の筋肉へは、脳幹にある運動ニューロンを経由して信号が伝わります。
身体の部位と動きの地図
一次運動野には、身体の部位に応じたおおまかな並びがあります。足や脚に関わる部分は大脳の内側寄りに、手や腕は上部から側面に、顔や口は側面の下方にあります。この対応を人の形で示したものが、運動のホムンクルスです。指や唇が大きく描かれるのは、細かな動きに関わる皮質の範囲が、身体の実際の大きさに比べて広いためです。
動物の運動野を細かく電気刺激して調べると、離れた場所への刺激から似た動きが生じたり、複数の筋肉が一緒に反応したりします。一つの動きに関わる範囲には重なりがあり、ボタンをつまむときのような筋肉の組み合わせを、多くの神経細胞の活動によって調節しています。
人の運動野も、fMRIという方法で詳しく調べられています。fMRIは、神経活動に伴う血液の酸素状態の変化を測る機能的磁気共鳴画像法です。ゴードンらは成人7名を繰り返し測定し、足・手・口に関わる領域の間に、ほかの脳領域との活動の連動の仕方が異なる部分を見つけました。そのうち2名で詳しい運動課題を行うと、これらの部分は手足を一緒に動かす準備や、腹部の筋肉に力を入れる課題でも反応しました。著者らは、身体の各部を使った動作の準備や調節に関わる領域と考えています。
動き始める前にも働いている
ボタンを見て指を近づけるときには、穴の位置や布の向きに合わせて、どちらからつまむかを選びます。運動前野は、目で見た位置などの感覚情報を使って、状況に合う動きを準備することに関わります。運動前野からは一次運動野へ情報が伝わるほか、脳幹や脊髄へ向かう経路もあります。
靴ひもを結ぶように、覚えた動作を順番につなげるときには、補足運動野を含む内側の運動領域も関わります。途中まで結んだひもを持ち替え、輪を作り、左右へ引くという一続きの動きには、順序やタイミングの調節が必要です。
左右の手の協調について、定藤らは右利きの成人男性12名に、1秒に1回の音に合わせて、両手の指で順番に板をたたく課題を行ってもらいました。左右の同じ指を鏡映しのように動かす条件と、左右で異なる指を組み合わせる条件を比べ、PETという画像検査法で脳の血流を測っています。異なる指を組み合わせる条件では、右の運動前野の上側から補足運動野の後部にかけて、より大きな血流の増加が見られました。
参考記事→フィードフォワード
動きながら感覚を受け取る
ボタンが穴に入りにくいとき、指先に布の抵抗を感じ、つまむ角度や引く方向を少し変えます。手を動かして生まれる新しい触覚が、次の動きに使われています。筋肉や皮膚などから届く情報は、指や手首の位置や動きを知る固有感覚にもつながります。
運動野には、体性感覚野や、身体と周囲の位置関係を扱う頭頂葉の領域から情報が届きます。小脳や大脳基底核を通る回路ともつながっています。頭の後方、脳幹の後ろにある小脳は、動きのタイミングや誤差の調節などに関わります。大脳の奥にある神経細胞の集まり、大脳基底核は、動作の選択や開始などに関わります。
ボディワークで横向きに寝て腕を動かすときにも、腕の位置が変わるにつれて、肩や胸の筋肉の長さ、床との接触の仕方が変わります。運動野はこうした身体の情報を受け取る領域と連絡しながら、その姿勢に合った筋肉の働きを調節しています。
参考記事→求心性線維
練習を重ねたときの変化
初めて扱う服の小さなボタンは、何度か試すうちに留めやすくなることがあります。こうした動作を身につける過程を、運動学習と呼びます。神経系の働きが経験に応じて変化する神経可塑性は、運動学習を支える性質のひとつです。
カルニらは、成人に決まった順序で指を動かす練習を毎日続けてもらい、一次運動野の反応をfMRIで調べました。練習を重ねると、動きの速さと正確さが向上しました。約4週間後の画像では、練習した順序で指を動かしたときのほうが、練習していない順序より、一次運動野の広い範囲で反応が見られました。この反応の違いは、その後も数か月にわたって観察されています。
この実験での上達は、練習した指の動きの順序に結びついていました。同じ指を別の順番で動かす課題や、反対の手を使う課題には、上達がそのまま移りませんでした。指を一つずつ動かすことに加えて、その動きをどの順序でつなげるかも、練習を通して身についていきます。
この節の出典：M_P3
関連語
- 一次運動野：運動に関わる信号を脊髄や脳幹へ送る大脳皮質の領域
- 体性感覚野：身体から届く感覚情報を処理する領域
- 運動学習：練習や経験を通して動作を身につける過程
- 神経可塑性：神経系が経験などに応じて変化する性質
- 固有感覚：身体の位置や動きなどに関わる感覚
参考文献
- M_S1：Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements Neuroscience. 2nd ed. Sinauer Associates; 2001.
- M_S2：Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Functional Organization of the Primary Motor Cortex Neuroscience. 2nd ed. Sinauer Associates; 2001.
- M_S3：Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. The Premotor Cortex Neuroscience. 2nd ed. Sinauer Associates; 2001.
- M_S5：Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neural Centers Responsible for Movement Neuroscience. 2nd ed. Sinauer Associates; 2001.
- M_P1：Gordon EM, Chauvin RJ, Van AN, et al. A somato-cognitive action network alternates with effector regions in motor cortex Nature. 2023;617:351–359. doi:10.1038/s41586-023-05964-2.
- M_P2：Sadato N, Yonekura Y, Waki A, Yamada H, Ishii Y. Role of the Supplementary Motor Area and the Right Premotor Cortex in the Coordination of Bimanual Finger Movements J Neurosci. 1997;17(24):9667–9674. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-24-09667.1997.
- M_P3：Karni A, Meyer G, Jezzard P, Adams MM, Turner R, Ungerleider LG. Functional MRI evidence for adult motor cortex plasticity during motor skill learning Nature. 1995;377(6545):155–158. doi:10.1038/377155a0.
本文文字数：2742字（導入・各節本文、空白を除く。見出し・根拠リンク・図挿入案・関連項目・参考文献は除外）。
