じせきき｜otolith organs｜解剖・組織
耳石器は、耳の奥の内耳にある卵形嚢と球形嚢という二つの感覚器官です。重力と直線運動の加速度に応じた信号を脳へ送り、姿勢や視線の調節、上下や動きの感覚に関わっています。エレベーターが上へ動き始めると、足裏の圧や体にかかる力が変わります。このとき、耳石器も加速に反応しています。頭を傾けたとき、乗り物が発進したとき、歩いて上下に揺れるときにも働きます。
卵形嚢と球形嚢という二つの器官
耳石器は左右の耳に一組ずつあり、三つの半規管とともに前庭器官をつくっています。卵形嚢は「らんけいのう」、球形嚢は「きゅうけいのう」と読みます。どちらも、膜に包まれた小さな袋で、頭蓋骨の奥にある内耳の「前庭」に収まっています。袋の中は内リンパという液体で満たされています。
それぞれの袋の内側には、平衡斑（へいこうはん）と呼ばれる感覚細胞の集まった部分があります。頭を正面に向けて起こしているとき、卵形嚢の平衡斑はおおむね水平に、球形嚢の平衡斑はおおむね垂直に配置されています。この配置から、卵形嚢は前後や左右への加速、球形嚢は上下への加速などに応じやすくなっています。実際の平衡斑には曲面があり、その場所ごとの向きに応じて、さまざまな方向の力を捉えます。
小さな耳石が感覚を支える
平衡斑には、有毛細胞という感覚細胞が並んでいます。細胞の表面にある毛の束は、上を覆うゼリー状の層に入り込んでいます。その層の上部には、炭酸カルシウムを主成分とする小さな結晶が多数載っています。この結晶が「耳石」です。耳石を含む膜状の構造を「耳石膜」と呼びます。
耳石は周りの液体より密度が高く、耳石膜に重みを与えます。耳石器という名前は、耳石、膜、有毛細胞などを含む器官全体を指します。
耳石には、炭酸カルシウムの結晶とたんぱく質が含まれます。ヒトから取り出した耳石を電子顕微鏡で調べた研究では、結晶の一部を溶かす処理を行い、内部の密度が高い部分と低い部分を観察しました。その分布には、外から見える結晶の形に対応する特徴がありました。同じ研究では、人工の耳石を液体中で沈める実験や、質量の分布を変えた計算モデルも使いました。結晶の形や重さの偏りが、動き方にどう影響するかを調べたのです。
頭を傾けると、重みのかかり方が変わる
椅子に座って頭を横へ傾けると、耳石器も頭と一緒に傾きます。地面へ向かう重力の方向は同じでも、平衡斑に対して力がかかる向きは変わります。そのため、重みを持つ耳石膜が平衡斑に沿ってずれ、毛の束が曲がります。
毛の束が曲がると、細胞膜にあるイオンの通り道の開き方が変わります。イオンは電気を帯びた粒子です。その出入りによって細胞の内外の電圧差が変わり、細胞から神経へ情報を伝える物質の放出も変化します。これが、耳から脳へ向かう前庭神経の活動を増減させます。
参考記事→機械受容器
傾けた頭をそのまま保っている間も、重力は同じ向きにかかり、耳石器からは傾きに応じた信号が続きます。横向きに寝てじっとしていても、頭と重力の位置関係についての情報を受け取れるのです。
動き出すときにも膜がずれる
電車が前へ発進すると、頭も前方へ加速します。平衡斑は頭と一緒に動きますが、重みのある耳石膜は慣性によってそれまでの状態を保とうとします。そのため、耳石膜は平衡斑に対して後ろへずれます。このずれで毛の束が曲がり、神経の信号が変わります。ブレーキで速度が落ちるときは加速度が後ろ向きになり、耳石膜には、平衡斑に対して前へずれる方向の力がかかります。
加速度とは、速度が時間とともに変わる割合のことです。前へ進む速さが増すときにも、止まろうとして速さが減るときにも生じます。揺れや方向の変化がなく、同じ向きへ一定の速さで進むときには、移動による加速度はなくなります。走行中も重力による信号は続き、発進や減速の際には、移動に伴う変化が加わります。
エレベーターが上昇し始めると、重力による力に、上向きの加速による慣性の影響が加わります。頭を起こしている場合には、上下方向の力に応じやすい球形嚢などからの信号が変化します。足裏や脚にかかる力の変化も脳へ伝わり、「上へ動き出した」という感覚につながります。
同じ器官で、いろいろな方向を受け取る
耳石器につながる感覚神経は、頭を動かしていないときにも活動しています。頭が傾いたり加速したりすると、この活動が増えたり減ったりします。
有毛細胞の毛の束には、「動毛（どうもう）」という長い毛が一本あります。毛の束が動毛の側へ倒れると、つながる神経の活動を増やす方向に働きます。反対側へ倒れると、活動を減らす方向に働きます。
平衡斑の中では、有毛細胞の向きが場所によって違い、毛の向きが反転する境界もあります。頭が右へ加速したとき、膜のずれによって動毛の側へ毛が倒れる細胞も、その反対側へ倒れる細胞も生じます。左へ加速すると、その組み合わせが変わります。左右の卵形嚢と球形嚢から届く神経活動の組み合わせが、頭にかかる力の向きを伝えます。
傾いたのか、移動したのかをどう知るか
頭を後ろへ傾けたときと、頭が前へ加速したときには、耳石膜に似たずれが生じることがあります。耳石器の信号には、重力と移動の加速、両方の影響が重なっているためです。つまり、異なる動きでも、似た信号が生じるのです。
脳は、半規管が伝える頭の回転や、周囲の景色の動き、首や身体からの情報も使って、頭の傾きと移動を推定します。頭を後ろへ傾ける途中には半規管が反応し、重力に対する頭の向きが変わる手がかりになります。部屋の柱や窓枠が見えていれば、その向きも判断に役立ちます。
ヒトを対象にした実験では、地面に垂直な軸の周りを一定速度で回転させ、止めてから身体を傾けました。停止直後には、半規管から実際の動きと食い違う回転の信号が伝わります。この条件で、実際には生じていない直線運動を補うような眼球運動が現れました。これは、「回転の信号から重力の向きを見積もり、その見積もりと耳石器の入力との差を移動として処理する」というモデルの予測に合う反応でした。
重力を手がかりに動く身体
耳石器からの信号は、前庭神経を通って脳幹や小脳へ届きます。そこから眼球運動や、首、体幹、手足の筋活動に関わる経路へ伝わり、頭や身体が動くときの調節を助けます。大脳へ届く情報は、身体が傾いている感覚や、自分の動きの知覚にも関わります。
ボディワークで仰向けから横向きになり、起き上がると、頭の向きと重力の関係は変わり続けます。身体を支える場所も、背中から脇腹、座ったお尻や足裏へと移ります。耳石器が伝える頭にかかる力の情報と、接触面からの情報が組み合わさり、その姿勢に合わせて頭と身体を支える調節につながります。
上体を前へ倒しながら顔を起こすと、胴体と頭は重力に対して異なる向きになります。首の筋肉などからは、頭が胴体に対してどちらを向いているかという情報が届きます。耳石器からの情報と組み合わせることで、頭と胴体の位置関係を含めて、身体全体の向きを捉えられます。
関連語
- 前庭覚：前庭器官の信号をもとにした頭の動きや傾きの感覚。
- 半規管：頭の回転に応じる内耳の器官。
- 有毛細胞：毛の束の変位を電気的な変化へ変える感覚細胞。
- 姿勢制御：感覚情報を用いた頭や身体の向き、支持の調節。
参考文献
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